главная > справочник > химическая энциклопедия:

Глюконеогенез

Глюконеогенез (от греч. glykys-сладкий, neos-новый и genesis-рождение, происхождение), синтез моносахаридов (гл. обр. глюкозы) из неуглеводных предшественников, происходящий в живых клетках под действием ферментов.

Глюконеогенез осуществляется в направлении, обратном гликолизу. Большинство стадий этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами. Исключение — необратимые реакции II-IV (см. схему в ст. Гликолиз), которые в глюконеогенезе протекают обходными путями. Так, синтез фосфоенол-пировиноградной кислоты из пировиноградной (р-ция IV) осуществляется след. образом:

где АТФ-аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида, ГТФ - гуанозинтрифосфат, ГДФ-гуанозиндифосфат. Первая и вторая стадии этого процесса протекают в митохондриях. Образовавшаяся яблочная кислота способна проникать через мембрану митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальнейших превращениях. У растений и бактерий обнаружены ферменты, осуществляющие синтез фосфоенолпиро-виноградной к-ты без промежут. стадий, а у некоторых животных он протекает полностью в митохондриях, откуда эта кислота поступает в цитоплазму для участия в дальнейших реакциях глюконеогенеза. В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием яблочной.

Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата. Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращ. в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежут. соед. в синтезе углеводов.

Синтез одной молекулы глюкозы м. б. выражен суммарным ур-нием:

2СН₃С(O)СООН + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ -> -> С₆Н₁₂О₆ + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н₃РО₄

Кроме пировиноградной или молочной кислоты предшественниками глюкозы м. б. глицерин. а также аминокислоты. которые в результате превращений, происходящих в цикле трикарбоновых кислот и глиоксилатном цикле. образуют пировиноградную и фосфоенолпировиноградную к-ты. Растения и микроорганизмы могут синтезировать углеводы также из жирных к-т через ацетилкофермент А.

Осн. пункты контроля глюконеогенеза - регуляция синтезов фосфоенол-пировиноградной к-ты и глюкозо-6-фосфата. Первая реакция катализируется пируваткарбоксилазой (активируется ацетилированным коферментом А), вторая - фруктозо-бис-фосфатазой (ингибируется аденозинмонофосфатом и активируется АТФ). Регуляция глюконеогенеза в организме человека и животных осуществляется также гормонами, например инсулин тормозит синтез ферментов глюконеогенеза, катехоламины, глюкагон и адренокортикотропин стимулируют глюконеогенез в печени, а паратиреоидный гормон – в почках.

Лит.: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 481-84; Страйер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 95-114. © Н.В. Гуляева.